Höhlenbiologie

Bild 1: Weberknechte sind Saisongäste, die während Hitzeperioden in den Sommermonaten Zuflucht in den kühlen Höhlen suchen.

Höhlen als Lebensraum für Tiere

Ein bisschen Biologie und Ökologie

Der Lebensraum Höhle ist für unsere Sinne reichlich ungewohnt. Fehlendes Licht, ganzjährig konstante Temperaturen und hohe Luftfeuchtigkeit erwecken in uns das Gefühl eines unwirtlichen Ortes, dessen Kreaturen ein ebenso finsteres Dasein führen müssen. Früher dachte der Mensch auch so, weshalb sich viele Sagen über Bären, Drachen und andere Ungeheuer um die Höhlen rankten. Heutzutage sind Höhlen in erster Linie faszinierende Unterwelten, deren Inhalte in vielen Fachbereichen der Wissenschaft von Interesse sind.  So befasst sich ein noch relativ junger Zweig der Biologie speziell mit den Höhlen als Lebensraum für Tiere und andere Organismen.

Dieser Wissenschaftszweig, die Biospeleologie, beschäftigt sich u. a. mit der Erfassung der in Höhlen lebenden Tierwelt, ihren Anpassungen an den speziellen Lebensraum und mit den ökologischen Zusammenhängen, welche dieses „Höhlenbiotop“ prägen.

Wesentlicher Faktor dieses Lebensraums ist das Fehlen von Licht. Pflanzen können daher in Höhlen nicht existieren und scheiden als Primärproduzenten aus. Die ganzjährig gleich bleibende Temperatur und Luftfeuchtigkeit schaffen konstante Lebensbedingungen und lassen den Rhythmus der Jahreszeiten nicht erkennen. Einzig die Wetter bedingt schwankenden Tropfwassermengen bringen Abwechslung in diese eintönige Umwelt. Die Temperatur einer Höhle ist an die Jahresdurchschnittstemperatur der jeweiligen Region gekoppelt. In unseren Breiten schwankt dieser Wert zwischen 7° und 9° Celsius.

Ein weiteres Charakteristikum dieser Umwelt ist Nahrungsknappheit. Man kann sich gut vorstellen, dass in dieser Umgebung nicht ständig Nahrung für alle Bewohner vorhanden ist.

Bild 2: Springschwänze zählen zu den Urinsekten. Sie werden kaum länger als 2 mm und leben im Spalten- und Kluftsystem der Gebirge, von wo aus sie die Höhlen besiedeln.

Die oben beschriebenen Lebensbedingungen treffen für die tagfernen Bereiche einer Höhle zu. Diese „Tiefenzone“ beginnt hinter der so genannten Bewetterungsgrenze, ab der sich die Witterungseinflüsse der Außenwelt nicht mehr bemerkbar machen. Hier bleibt die Temperatur sommers wie winters immer konstant.

Der Bereich davor wird als Übergangsbereich bezeichnet. In dieser Zone finden die Tiere ideale Lebensbedingungen, welche von Natur aus an eine feuchte und kühle Umgebung angepasst sind. Dies sind z.B. Spinnen, Asseln und Tausendfüßer.

Der Eingangsbereich ist schließlich die Zone, die von den Sonnenstrahlen noch erreicht und erhellt werden kann. Dort kann man den verschiedensten Bewohnern oberirdischer Biotope begegnen.

Hinter der Bewetterungsgrenze gehört die Höhle den Spezialisten der Höhlenfauna. Dies sind die „echten“ Höhlentiere oder Troglobionten mit interessanten Anpassungen an diesen extremen Lebensraum.

Diese Höhlentiere sind blind, da in absoluter Dunkelheit auch die besten Augen funktionslos sind. Dafür zeichnen sie sich durch einen stark ausgeprägten Tast- und Geruchsinn aus. Dazu sind die Extremitäten stark verlängert und mit zusätzlichen Tasthaaren und anderen Tastorganen versehen, Man kann daher allein am Habitus schon erkennen, ob eine Tierart ihr Leben in ständiger Dunkelheit fristet.

Bild 3: Auch der Doppelschwanz ist ein flügelloses Urinsekt. Seinen Namen hat er von den beiden Schwanzanhängen am Hinterende.

Die Haut der Höhlentiere ist dünn und pigmentlos. Sie können daher durch die Haut Feuchtigkeit und damit auch Luftsauerstoff aufnehmen. In einer Welt ohne Sonne bilden sich keine Hautpigmente aus, weil der Organismus nicht vor schädlichen UV-Strahlen geschützt werden muss. Diese Tiere erscheinen uns deshalb immer weiß oder durchsichtig.

Nicht nur körperliche Abwandlungen, auch spezielle Verhaltensmuster haben sich bei diesen Höhlentieren entwickelt.

Weil die Nahrung oft knapp sein kann, sind diese Höhlentiere Allesfresser und haben einen sehr langsamen Stoffwechsel mit dem die Tiere auch längere Perioden ohne Nahrung überstehen. Dazu legen sie eine Ruhephase ein in der sie sich nicht bewegen und solange Energie sparen, bis wieder genügend Nahrung zur Verfügung steht.

Aber was macht diesen unwirtlichen Lebensraum für Tiere interessant? In so einer eigenartigen Welt wo Nahrung Mangelware ist können nur die Genügsamsten überleben. Diese führen dann aber ein Leben ohne Konkurrenz. Wegen der allzeit gleich bleibenden Temperatur müssen die Höhlenbewohner auch keine Winterpause einlegen und können sich das ganze Jahr hindurch fortpflanzen.

Bild 4: Die Höhlenkreuzspinne (Meta menardi) zählt mit 17 mm Körperlänge (ohne Beine) zu unseren größten einheimischen Spinnenarten.

Bild 5: Ein Jungtier der Höhlenkreuzspinne hat sich frisch gehäutet. Der junge Chitinpanzer ist noch pigmentlos und erscheint daher fast durchsichtig.


Solche Konkurrenz armen Lebensräume sind auch Rückzugsgebiete für Arten, die an der Erdoberfläche dem viel stärkeren Konkurrenzdruck nicht Stand halten können. Man findet daher in Höhlen oft Tierarten, die an der Erdoberfläche selten sind.

Wie kommt es, dass Tierarten eine Höhle überhaupt besiedeln können?

Die meisten echten Höhlentiere haben schon vor der Höhlenbildung im Kluft- und Spaltensystem des Gebirges gelebt. Dies sind winzig kleine Urinsekten (Springschwänze) und Milben. Ihre Behausung wurde durch die Höhlenbildung einfach vergrößert. Andere Höhlentiere sind Klimaflüchtlinge. Als es am Ende der Eiszeit wärmer wurde, haben sich Kaltwassertiere wie der Höhlenflohkrebs in die Karsthöhlen zurückgezogen, weil ihnen die Wassertemperaturen dort immer noch zusagten. Diese Höhlenflohkrebse werden daher als Eiszeitrelikte bezeichnet.

Wenn wir die Tiefenzone verlassen und die Bereiche in der Nähe des Höhleneingangs aufsuchen, stellen wir fest, dass dort andere Höhlenbewohner vorkommen. Es sind Tiere, die wir auch unter Steinen und feucht liegendem Holz finden. Sie sind aufgrund ihrer Anpassungen in der Lage auch einen Höhlenlebensraum zu besiedeln. Neben Asseln, Mücken und Fliegen fallen dort besonders die Höhlenkreuzspinnen (Meta menardi) auf, die an zugfreien Stellen der Höhlendecke und der Wände hängen.

Sie ernährt sich von allerlei kleinen Höhlenbewohnern und macht dabei auch vor ihren eigenen Artgenossen nicht halt. Die weißen watteartigen Eikonkons findet man oft an der Höhlendecke. Aus ihnen schlüpfen im Frühjahr kleine Jungspinnen die sich, an einem Faden durch die Lüfte treibend, zu neuen Lebensräumen führen lassen. Dabei gelangen sie auch in unsere Kanalisation, welche zusehens auch von Höhlentieren besiedelt wird.

Dann gibt es noch Tiere, welche die Höhle nur zu einem  bestimmten Zweck aufsuchen. Es handelt sich dabei um Saisongäste. Sie verbringen die kalte Jahreszeit in einer Höhle und halten dort Winterschlaf. Die bekanntesten Saisongäste sind die Fledermäuse. Als nachtaktive Insektenjäger haben sie sich im laufe der Evolution ein Echolotsystem zugelegt, mit dem sie sich auch in absoluter Dunkelheit orientieren können. Da sie während der Wintermonate keine Insektennahrung finden, legen sie eine Ruhezeit bei Temperaturen zwischen 5° und 10° Celsius und hoher Luftfeuchtigkeit ein. Das Höhlenklima ist dazu hervorragend geeignet.

Bild 6: Ohne die Nährstoffzufuhr von außen wäre Leben in der Höhle nicht möglich.

Wie funktioniert der Nahrungskreislauf in einer Höhle?

Da Pflanzen als Primärproduzenten fehlen wird in der Höhle keine Biomasse gebildet. Nährstoffe gelangen auf verschiedenen Wegen dort hin. Hauptsächlich wird über Tropfwasser totes organisches Material, so genannter Detritus, in die Höhle transportiert. Aber auch durch Luftströmungen gelangt Luftplankton, wie Pollen und Sporen in das Höhleninnere. Saisongäste, wie die Fledermäuse, bringen ihre Exkremente in die Höhle ein auf denen dann Pilze wachsen, die wiederum Nahrung für winzige Springschwänze und Milben darstellen. Gelegentlich verendet eine Fledermaus in der Höhle und bildet über einen langen Zeitraum die Grundlage für eine Nahrungskette die bis hin zu Räubern reicht. Die größten Raubtiere unter den echten Höhlentieren sind bei uns auf der Schwäbischen Alb kaum 3 mm lang. Es sind Zwergspinnen der Gattung Porrhomma. Die Laufmilbe Troglocheles, ebenfalls ein Raubtier, welches Springschwänze vertilgt, wird nur 1,5 mm lang.

Diese „Tiergilde“ sorgt zusammen mit Pilzen und Mikroorganismen dafür, dass von der eingebrachten Biomasse nur noch Feinhumus übrig bleibt. Da keine Pflanzen da sind, welche die frei gewordenen Nährstoffe wieder nutzen, reichern sie sich im Höhlenboden an. So braucht man sich nicht zu wundern, dass in den Fledermaushöhlen unserer Breiten der Höhlenboden in früheren Epochen ausgegraben und als Dünger verkauft wurde.

Warum interessiert sich ein Biologe für die Lebewelt der Höhlen?

Um die Wechselwirkungen zwischen den Akteuren in einem bestimmten Biotop zu begreifen muss der Forscher zuerst die Biologie der vorhandenen Arten kennen. Dies ist im allgemeinen kaum möglich, da in unseren Biotopen einfach zu viele unterschiedliche Arten leben. Die Höhle ist dagegen ein Modelllebensraum, wo deutlich weniger Arten vorkommen, deren Biologie schneller erfasst und verstanden werden kann.

In Höhlen die in Steinbrüchen angeschnitten werden, kann der Biologe zudem Besiedlungsvorgänge studieren. Außerdem kann man an den unterschiedlichen Anpassungsstrategien der Höhlentiere an ihre Umwelt die Vorgänge der Evolution erkennen und beschreiben.


[Christian Fischer, Stand: 1/2011]


Zu diesem Thema gibt es in unseren Publikationen folgende Beiträge:
Jahresheft 2005, Christian Schumacher: Bergung in der Colaflasche (Erstfund der Milbe Linopodes motatorius in der Falkensteiner Höhle)
Jahresheft 2002/2003, Arjan Boonemans: Über das geheimnisvolle Leben der Fledermäuse
Jahresheft 1999, Christian Fischer: Interessante Tierfunde (Arthropoden) aus Höhlen und Stollen der Schwäbischen Alb in den Jahren 1998 und 1999
Jahresheft 1994, Christian Fischer: Arthropodenfunde aus Höhlen des Bolkargebirges, Türkei 1993